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Nymphaea mexicana,
viviparismo de flor

Los orígenes del viviparismo en los nenúfares

por Jorge Monteverde
Buenos Aires, Argentina
© Enero 2009

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Uno de los mecanismos de reproducción vegetativa más comunes de los nenúfares cultivados en nuestros jardines acuáticos es denominado generalmente “viviparismo” -- el cual generalmente refiere a seres vivientes que producen descendientes vivos y en botánica a aquellas plantas que producen bulbos o semillas que germinan mientras aún se encuentran dependientes de la planta progenitora -- y seguramente no nos resulta algo alejado de nuestra experiencia, ya que buena cantidad de estas plantas muestran este comportamiento como estrategia reproductiva. Pero debemos tener en cuenta que estos nenúfares, en su gran mayoría, son híbridos o cultivares que tienen esta conducta por haberla heredado de alguno de sus ancestros. Además, es importante considerar que si retrocedemos en las sucesivas generaciones, en algún eslabón de la cadena deberemos llegar a las especies que aportaron esa característica tan particular.

Entre las aproximadamente 52 especies que se conocen, el comportamiento vivíparo es sumamente escaso y las que lo manifiestan habitualmente pueden contarse con menos que los dedos de una mano. En este sentido, solamente podemos referir a tres especies conocidas en la actualidad con esa forma de reproducción como recurso primario, casi primario o compartido, destacando como representantes de ese proceder Nymphaea micrantha Gill. & Perr., Nymphaea lasiophylla Mart. & Zucc. y Nymphaea prolifera Wiersema.

¿Qué se podría destacar a primera vista de estas especies?

• Que las tres son tropicales.
• Que sólo una de ellas (N. micrantha) es diurna, mientras que las dos restantes tienen antesis (apertura floral) nocturna.
• Dentro de los subgéneros reconocidos, N. micrantha pertenece a Brachyceras, mientras que N. lasiophylla y N. prolifera se ubican en Hydrocallis.

• Su forma de viviparismo:


N. micrantha

- N. micrantha con su propiedad de gemiparismo(1) genera nuevos individuos solamente desde sus hojas, desarrollando plántulas epífilas.

- N. lasiophylla y N. prolifera lo hacen desde sus flores, mediante estructuras “florales abortivas tuberíferas” en un proceso denominado por Sculthorpe en 1967 como pseudoviviparismo (1) y viviparismo (2) por Wiersema en 1987.

 
N. micrantha

 
N. prolifera

Regresando de la botánica a nuestra experiencia diaria, vemos como se dijo al principio que hay a nuestra disposición algunos cuantos híbridos vivíparos. De aquellos que consideramos como tropicales, su característica de ser vivíparos de las hojas corresponde, en TODOS los casos, a la herencia de N. micrantha; tales son los siguientes ejemplos: N. ‘Daubenyana’, N. ‘Panama Pacific’, N. ‘Tina’, N. 'Lindsey Woods' y muchas más (3). Estas plantas ponen en evidencia su viviparismo en forma muy pronunciada ya que una vez adultas, ellas harán de este mecanismo una de las formas de propagación más común.


**Stages of viviparism from the leaves of tropical day blooming waterlilies**

Distinto es cuando nos referimos a los denominados hardy, en donde el fenómeno en algunos es ciertamente escaso o casi nada visto, o podría no verse nunca inclusive, pero existe; en otros es algo más frecuente. En síntesis, podríamos decir que los que presentan esta característica más o menos acentuada son levemente vivíparos o eventualmente vivíparos y su reproducción no depende de esta particularidad. Aquí no está involucrada N. micrantha, ya que en este grupo de nenúfares en TODOS los casos hay viviparismo de flores y NO de hojas.

Podríamos entonces sentirnos inclinados a considerar que los hardy vivíparos tienen algún parentesco con N. lasiophylla o N. prolifera, ya que sólo estas especies presentan propagación vegetativa en las estructuras florales como se explicó antes.

¿Esto es POSIBLE? Digamos que casi cualquier cosa es posible; pero no es PROBABLE, porque si bien N. lasiophylla fue descrita en 1832, no hay referencias de que haya sido utilizada en ninguna hibridación. Sabemos además que pertenecen a otro subgénero, y los cruces intersubgenéricos son conocidos y comprobados en épocas más recientes (admito que este argumento es algo débil, por cierto). Agreguemos también que los inexistentes atractivos horticulturales de esta especie harían difícil que un hibridador profesional la utilizara para mejorar futuras generaciones de cultivares. Por último, podríamos considerar que como prueba de su uso sería razonable pensar que además de la característica vivípara, tal vez la característica nocturna podría haber sido transferida también y no tenemos por ahora nymphaeas hardy nocturnas.

Igualmente podrían los especialistas agregar más consideraciones en favor o en contra y, finalmente, nadie podrá negar o afirmar rotundamente el uso de N. lasiophylla; por eso la referencia a no probable, ya que su alcance es ciertamente más restringido.

Descartada en mi opinión N. lasiophylla y dejando de lado a N. prolifera por idénticas consideraciones y además por ser desconocida en el sentido horticultural, ya no nos queda nada. ¿Cómo es posible entonces que tengamos hardy vivíparos de flor?



N. ‘Colonel A.J. Welch’
Expertos reconocidos dan cuenta de que N. ‘Colonel A. J. Welch’ fue el primer nenúfar hardy en generar nuevas plantas desde algunas de sus flores, en porcentajes escasos por cierto, pero indiscutibles. Decididamente es hardy, es vivíparo y fue el primero conocido. ¿De dónde provino entonces?


N. ‘Colonel A.J. Welch’

Hay entre ellos quienes piensan, entre otras consideraciones, que N. ‘Colonel A. J. Welch’ podría ser una especie no descrita y extinguida en su estado nativo o natural. La mayoría, en cambio, se orienta a pensar que Latour-Marliac (de su negocio surgió N. ‘Colonel A. J. Welch’, aunque no puede afirmarse que la haya hibridado él mismo) o quien la haya hecho para Establecimientos Latour-Marliac, utilizó la especie N. mexicana y que allí podría estar la respuesta. Es lógico pensar esto, porque Latour-Marliac ciertamente utilizó N. mexicana extensivamente y N. ‘Colonel A.J. Welch’, por su color y por sus flores elevadas del nivel del agua, seguramente es su descendiente. Los expertos paradójicamente dudan al mismo tiempo cuando indican que N. mexicana no es descrita ni conocida como vivípara desde sus flores, siendo sus procedimientos vegetativos la generación de estolones y de pequeños racimos con forma de bananas en la zona radicular.

Como resultado de esta aproximación al tema, en mi opinión, y coincidiendo con la apreciación anterior, N. mexicana ha sido la causante de esta particularidad de las hardy vivíparas, incluyendo a N.‘Colonel A.J. Welch’. Para dar sustento a esto, se aportan como pruebas al respecto las siguientes: 1) un artículo científico publicado en India en 1974 que da cuenta de ello (4); 2) el testimonio de Grant Mitchel, conocido por su afición a los lotos y por sus viajes por al Lejano Oriente, reportados extensamente a través de nuestras listas de correo electrónico, quien manifestara hace ya algunos años en el antiguo foro de IWGS que había observado una flor de su N. mexicana con una pequeña plántula creciendo en ella; y por último 3) la experiencia del miembro fundador de WGI y célebre hibridador Pairat Songpanich, que logró obtener la “casi imposible” nymphaea hardy azul denominada hoy N. ’Siam Blue Hardy’. Pairat Songpanich hizo uso de esa especie en sus experiencias en hibridaciones y da cuenta que N. mexicana es vivípara de flor por haberlo experimentado personalmente. Es de considerar que esta particularidad, hasta ahora única dentro del subgénero Nymphaea, es ciertamente muy esquiva, no se manifiesta en todos los ejemplares de N. mexicana, o es muy débil y depende de condiciones muy específicas y por esa tal razón casi no ha sido observada.

Esta pudiera haber sido la razón por la cual posiblemente fuera algo casual el uso de un ejemplar tan preciso de N. mexicana, con ese rasgo muy presente, en la obtención de N. ‘Colonel A J. Welch’, lo que permitió que su descendiente lo transmitiera tan fuertemente, y que por otra parte no se diera algo similar con los ejemplares de la misma especie usados para tantas otras hibridaciones en el pasado y en la actualidad (N. ‘Marliacea Chromatella’, N. ‘Moorei‘, N. ‘Aurora’, N. ‘Andreana’, N. ‘Yellow Sensation’, etc.).



N. 'Colorado'
Algo semejante puede haber sucedido con N. ‘Colorado’, no reportada como vivípara en libros o publicaciones ni en el conocimiento general, pero sí a través del comentario personal del reconocido hibridador Rich Sacher de Nueva Orleáns, EUA; por Pairat Songpanich y por el premiado hibridador de N. 'Mangkala Ubol’ Dr. N. Nopchai Chansilpa, ambos de Thailandia. Una casi última revisión de este trabajo me permite reconocer que el buen amigo James Knock desde el Reino Unido ya había reportado esta particularidad en N. ‘Colorado’, cuando escribió un memorable tributo a la obra de Kirk Strawn en 2005. (5) 


N. 'Colorado'

El recordado Strawn, quien diera origen a este cultivar en 1994, también generó muchos otros con característica similar, como N. 'Barbara Dobbins', N. 'Georgia Peach' y N. ‘Clyde Ikins’ entre otros, utilizando a N. mexicana como padre donante de polen.


N. ‘Georgia Peach’
N. ‘Barbara Dobbins’, N. ‘Cherokee’, N. ‘Georgia Peach’, N. ‘Perry’s Red Star’, N. ‘Perry’s Pink Delight’, N. ‘Perry’s Viviparous Pink’ y N. ‘Phoebus’son los cultivares más conocidos con este particular detalle. A ellos podemos agregar a partir de este nuevo relevamiento: N. ‘Clyde Ikins’, N. ‘Colorado’, N. ‘Innerlight’, N. ‘Lemon Mist’, N. ‘Mangkala Ubol’, N. ‘Patio Joe’, N. ‘Peace Lily’, N. ‘Peachglow’, N. ‘Steven Strawn’, N. ‘Texas Dawn’ y sorprendentemente N. ‘Lily Pons’ y N. ‘Helvola’.  

Cabe destacar que los nombres de cultivares aquí mencionados con esta característica -- aunque fuera observada una sola vez -- han sido proporcionados por algunos de aquellos a quienes al pie del artículo agradezco su colaboración y que respondieron en su momento a mi consulta.

Sin embargo, hay ocurrencias que por el momento parecen excepciones. Nuevamente Pairat Songpanich nos da cuenta que híbridos suyos, “odoratas” todos y sin parentesco aparente con N. mexicana, también han dado muestras de este proceder. Tales son los casos de N. ’Mayla x N. ’Perry’s Fire Opal’, N. ’Perry’s Fire Opal’ x N. ‘Sirius’ y (N. ’Perry’s Fire Opal’ x N. ‘Sirius’) x N. ‘Sirius’.

La hipótesis inicial de mi tarea, previa al artículo, estuvo dada por tratar de probar la incidencia de N. mexicana en este tipo de viviparismo: creo haber alcanzado ese objetivo. No obstante, seguramente hay todavía puntos oscuros para aprender o entender de este comportamiento excepcional. Luego el panorama se fue ampliando paulatinamente para cubrir el aspecto más amplio de los nenúfares hardy, y finalmente fue extendiéndose a todos los aspectos menos comunes de toda la familia Nymphaeaceae.


En lo referente al subgénero Lotos, dos reportes científicos, un libro y varios testimonios personales son conocidos sobre esta capacidad reproductiva asexual:

1) Barber, C.A. (1889), “On a change of flowers to tubers in Nymphaea lotus var. monstrosa”, Annals of Botany IV (13): 105-116.

2) Mitra R.L. and K. Subramanyam (1982), “Is Nymphaea rubra Roxb. ex Andrews an apomict?”, Bulletin of the Botanical Survey of India 24: 83-86.

También Perry D. Slocum asignaba viviparismo de flor a N. lotus en la descripción de esta especie en sus dos ediciones de “An Encyclopedia of Water Lilies and Lotuses”(6).

A esto debemos agregar también el comentario personal del reconocido hibridador Craig Presnell, de Florida, EUA, quien testimonia la presencia de viviparismo de flor en N. ‘Missouri’, cuya ascendencia es N. lotus; el reporte del Dr. Nopchai Chansilpa, quien dice haber visto a varios descendientes de N. lotus con esta cualidad; el reporte de Nan Bailey desde Australia sobre un híbrido nocturno sin nombre de igual proceder; y un informe de mi propio país en relación con N. lotus específicamente.

 
N. lotus

 
Nocturna desconocida
   


< ^ N. 'Missouri' >

 

Para casi finalizar, una significativa referencia al subgénero Anecphya nos permite ser completamente originales al reportar por primera vez un caso de viviparismo de flor en N. gigantea. De esto da cuenta el miembro de WGI Roger Bagley, de Australia, quien testimonia haber visto este fenómeno hace algunos años en la costa norte de New SouthWales, más precisamente en Glenugie Creek, 15 km al sur de Grafton y que ilustra con una antigua fotografía escaneada, tomada en el campo aunque con el fenómeno no demasiado visible debido a las condiciones de la toma.


N. gigantea

Este reporte para Anecphya es el primero y hasta la fecha también el único. Al respecto Andre Leu, ineludible referente y sólido especialista en este subgénero, se refiere a este caso particular como una “rareza de la naturaleza”. Aún considerando el suceso como excepcional -- y seguramente que lo es -- la capacidad de este tipo de propagación efectivamente está presente.

Hasta conocer esta última información, esta clase de propagación asexual dado por flores tuberiferas abortivas parecía sólo estar ligado de alguna manera a los subgéneros nucleados en el grupo syncarpiae. El Dr. Wiersema así lo indicaba en su descripción de N. lasiophylla: “… se han reportado raras ocurrencias de estructuras similares en otras Nymphaea syncarpiae …” al sugerir la lectura de Mohan Ram et al (4) y de Mitra, R.L & K. Subramanyan sobre N. rubra.



N. ‘Jongkolnee’
Un párrafo aparte merece ser dedicado a N. 'Jongkolnee', la misteriosa, ancestral y emblemática nymphaea de Thailandia. Tropical y diurno, este exótico nenúfar ha perdido su capacidad de reproducción sexual, sobreviviendo en parte también a través de este mecanismo de viviparismo floral. Mientras no se devele su estatus taxonómico (especie, híbrido natural o artificial, mutación, etc.), no la incluiremos en ningún subgénero y queda separada a espera de futuras y necesarias investigaciones. Si eventualmente fuera tratada como muchos consideran dentro del subgénero Brachyceras, constituiría la excepción dentro de él y completaría el círculo en el grupo Apocarpiae con un representante con este proceder en cada subgénero que lo conforma.

Como síntesis estadística, podemos afirmar que culminamos con sucesos de viviparismo de flor en ambos grupos (syncarpiae y apocarpiae) y en cuatro subgéneros (Nymphaea, Hydrocallis, Lotos y Anecphya) de los cinco o seis admitidos, y con viviparismo de hojas en un grupo y un subgénero (Brachyceras), lo que nos da como resultado que cada división o subdivisión taxonómica de la familia tiene al menos un representante de conducta vivípara.

También podemos señalar que de los 19 nombres que figuran en este informe (no incluyendo a N.‘Colonel A. J. Welch’), 10 corresponden a híbridos de Kirk Strawn. Considerando que hay algunos otros cultivares de este hibridador que poseen similar ascendiente genético que algunos de los arriba mencionados con N. mexicana como donante de polen, no sería extraño pensar que alguno de ellos -- hasta aquí no reportado -- se sume a la lista en el futuro cuando alguna de las eventuales ocurrencias tengan lugar y puedan ser observadas por alguien que lo testimonie.

Sólo queda un comentario para hacer y es que los reportes más llamativos llegaron de Oriente, principalmente sobre N. ’Helvola’ y N. ’Lily Pons’ y sobre “odoratas” sin supuesta intervención de N. mexicana. Pareciera ser que en Occidente el fenómeno es menos visto, mientras que desde Thailandia con Pairat y el Dr. N. Nopchai Chansilpa y desde China con el gran hibridador y especialista en lotos y nenúfares Professor Huang Guozhen del Instituto Biológico de Quingdao (Quingdao Water Lily World), ven esta situación como más habitual.

Agradezco la colaboración de Roger Bagley, Nan Bailey, Mauro Bergamo, Paula Biles, Dr. N. Nopchai Chansilpa, Alani Davis, Daniel Flouret, Huang Guozhen, Don Hamburger, Harro Hieronimus, James Knock, Andre Leu, Carlos Magdalena, Asta Miklius, Walter Pagels, Craig Presnell, Andreas Protopapas, Rich Sacher, Pairat Songpanich, Martin Sturge, Charles B. Thomas y Werner Wallner. Quiero expresar un agradecimiento especial al amigo Dr. Jaime Raúl Bonilla Barbosa, profesional especialista en botánica acuática de la Universidad Autónoma del Estado de Morelos, México, quien revisó técnica y formalmente este trabajo.

     

Referencias:

1) Sculthorpe, C.D. 1967. The Biology of Aquatic Vascular Plants (London: Edward Arnold) 610 p.

2) Wiersema, John H. 1987. A Monograph of Nymphaea subgenus Hydrocallis (Nymphaeaceae). Systematic Botany Monographs 16: 1-112.

3) Viviparous Waterlilies - www.victoria-adventure.org

4) Mohan Ram, H.Y., Laxmi Nayyar, Vijay (Department of Botany, University of Delhi).1974. “A Case of Reversion of Flower of Nymphaea mexicana to Vegetative Condition”, Current Science 43 (9): 291.

5) James Knock's Tribute to the Brilliance of Kirk Strawn - www.victoria-adventure.org

6) Perry D. Slocum, Peter Robinson and Frances Perry. 1996. Water Gardening, Water Lilies and Lotuses (Timber Press).

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